孟德尔定律

[拼音]：Mengde'er dinglü

[外文]：Mendel，s law

G.J.孟德尔通过豌豆杂交试验，揭示了生物性状的遗传决定于遗传因子（ W.L. 约翰森于1909年改称为基因，并据此阐明了成对遗传因子的分离及其独立分配的规律）。后人称之为孟德尔定律。

孟德尔从1856年起做了 8年的植物杂交试验，并于1866年根据豌豆杂交试验结果提出了题为《植物杂交的试验》的论文，但在当时及以后的30多年内，均未引起生物科学家们的注意。1900年德国的C.E.科伦斯、荷兰的H.德弗里斯和奥地利的冯·切尔马克 3位植物学家各自得到与孟德尔试验相同的结果，才最终肯定了孟德尔在1866年发表的论文的重要意义，该论文中所论述的性状遗传规律被公认为遗传学的基本规律。

分离定律

配子形成过程中，成对的基因能够互不干扰地彼此分离的规律。孟德尔从22个豌豆品种中，挑选具有相对差异的 7种不同的性状作为杂交试验的材料，如使黄子叶品系与绿子叶品系杂交，杂交种子（即子一代种子，F₁）为整齐一致的黄子叶，而另一亲本的绿子叶性状则未显现。不管用黄子叶品系或绿子叶品系为母本，F₁的表现都一样，即正、反杂交结果无差异。孟德尔把在F₁表现出的黄子叶性状称为显性性状，未表现的绿子叶性状称为隐性性状。任F₁植株自花传粉(自交，圱)，所结的自交种子（即子二代种子，F₂）中，绿子叶和黄子叶同时出现于F₁植株的各个豆荚内，这就是性状分离现象（见图）。将各F₁植株全部豆荚的F₂种子聚合起来分析，可发现这种分离表现特定的比例：显性的黄子叶种子占3/4，隐性的绿子叶种子占1/4，即子叶的黄与绿这对相对性状在F₂表现为3:1比例。其他6对相对性状也都在F₂表现了同样的分离比例(见表)。

孟德尔又放任F₂植株自交，发现1/4的F₂隐性植株的F₃种子全部表现隐性的绿子叶性状，3/4的F₂显性植株中，有1/3植株的F₃种子全部表现显性的黄子叶性状，2/3植株的F₃种子又分离为3:1比例。

据此，孟德尔作了如下的推论：性状的遗传是遗传因子决定的，它们在体细胞中是成对的，1个来自母本，1个来自父本。在形成配子时，成对的遗传因子各自分开到不同的配子中去，每个配子中只有成对遗传因子中的1个。受精时，雌雄配子随机结合，遗传因子又恢复成对。当成对的遗传因子有1个为显性时，就表现显性性状。而隐性遗传因子则必须成对存在时，才能表现隐性性状。以豌豆种子内子叶的黄与绿这个相对性状为例，Y代表决定黄子叶的显性遗传因子，y代表决定绿子叶的隐性遗传因子。如此则黄子叶亲本的因子组成为YY，绿子叶亲本的因子组成为yy，它们杂交所产生的F₁种子的子叶因子组成为Yy，都是黄子叶。F₁产生雌雄配子时，Y和y分离到不同的配子中去，因此卵细胞和花粉细胞各有2类，一类含Y，一类含y，2类配子的数目相等。自交时各类雌雄配子随机结合，产生4种组合的F₂种子。按种子性状归类，黄子叶占3/4，绿子叶占1/4，而其因子组成则为(1/4)YY:(2/4)Yy:(1/4)yy。因此，由1/4的YY或yy种子成长的植株自交，所得F₃都不出现分离，而由2/4的Yy种子所成长的植株自交后，F₃种子就发生类似F₂的3:1分离比例。孟德尔连续自交了 6代，没有出现不符合上述推论的情况。其他6对性状自交了4～5代，也都表现同样的规律。孟德尔发现的这种一对遗传因子在杂合状态下并不相互影响，而形成配子时又分到不同配子中去的规律，后人称之为分离定律。

独立分配定律

又称自由组合定律。2对或2对以上的遗传因子在配子形成过程中，位于同源染色体上的等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合的规律。孟德尔曾以圆种子(R)、黄子叶(Y) 的豌豆品系(RRYY)与皱种子(r)、绿子叶（y）的豌豆品系（rryy）杂交，受精后发育的F₁种子全是圆粒、黄色(RrYy)。第2年在15株F₁植株自交所得的556粒F₂种子中，圆形、黄色者305粒，圆形、绿色者108粒，皱粒、黄色者101粒，皱粒、绿色者32粒，其比例约为9/16:3/16:3/16:1/16。在这4类子粒中，有2类分别与2个亲本的性状相同称为亲型，有2类交替组合了2个亲本的性状，称为重组型。如果将两对性状分别分析，则圆粒和皱粒之比及黄色和绿色之比仍然都是 3:1。这说明决定种子的圆和皱的一对R-r因子，和决定子叶的黄和绿的一对Y-y因子，在从亲代至杂种二代的遗传过程中它们的分离与组合是彼此独立、互不干扰的。因为它们在F₂代分别保持其 3:1的比例， 9:3:3:1的比例不过是(3:1)(3:1)的综合表现。具体地说，F₂的9:3:3:1的比例是F₁的R-r和Y-y都分别按自己的分离规律分离，并彼此自由组合于F₁的配子中，产生1:1:1:1比例的RY、Ry、rY和ry4类配子，和由这4类雌雄配子随机受精结合的结果。孟德尔曾用回交法验证上述推理是正确的。他还使具有3对性状差异的2个豌豆品系进行杂交，F₂得到了按自由组合规律所预期的(3：1) ³的各种可能因子（或性状）组合。这种各对遗传因子的各自独立分配和相互间自由组合的规律，后人称为独立分配定律。

孟德尔定律在一定深度上阐明了生物通过杂交可使基因重组并产生遗传的变异，而变异的类型及其出现频率又存在着规律性，至今对指导动植物育种实践，具有重要意义。同时，它在理论和方法上，对推动20世纪初期遗传学的发展，也有着深刻的影响。

参考书目

1. 孟德尔著，吴仲贤译：《植物杂交的试验》，科学出版社，北京，1957。(G. J. Mendel， Experiments in Plant Hybridization， Cambridge University Press，England， 1913.)

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